EVOLUTION I Linné (1707-1778) entwickelt die Systematik: Verfahren zur Benennung aller Tiere durch Doppelnamen, 1. Name für Gattung, 2. Name für Art. Beispiele: Gattung Art Drosophila melanogaster Leo leonis Leo pantera Sy|ste|ma|tik die; -, - en: 1. planmäßige Darstellung; einheitliche Gestaltung. 2. Teilgebiet der Zoologie u. Botanik mit der Aufgabe der Einordnung aller Lebewesen in ein System. Gattung (Genus) Art (Species) Unterart (Rasse) (Subspecies) Konstanz der Arten: In dieser Hinsicht ist Linné modern eingestellt und hat einen bedeutenden Beitrag zur Bestimmung der Tierarten geleistet. Altmodisch und noch völlig im Lebensgefühl seiner Zeitgenossen verfangen ist er im bezug auf die Entstehung der Tierarten: Er schließt sich hierbei der Theorie "Konstanz der Arten" (auch Unveränderlichkeit der Arten, vorherrschende Lehrmeinung bis zum Ende des 18. Jahrhunderts, abgeleitet aus Schöpfungslehre) an, die besagt: ( "Es gibt so viele Tiere (Tierarten), wie Gott geschaffen hat". Diese Theorie ist durchaus berechtigt für diese Zeit und aus dem Lebensgefühl heraus zu erklären, daß man dachte "die Natur existiere ewig". Lamarck (1744-1829): Objekt von Lamarcks Untersuchungen sind Schnecken und Muscheln, die er an den Stränden der Bretagne auflas. Anhand der Beobachtungen, die er anstellte, kam er zu dem Schluß, daß eine Evolution stattgefunden habe und noch stattfinde. Theorie zum Wandel der Arten: Seine Evolutions - Theorie erklärt er wie folgt: "Modifikationen (heutiges genetisches Fachvokabular, sprich durch äußere Umwelteinflüsse entstandene Veränderungen des Phänotyps) gehen in den Erbstrom ein". Er kam zu dem Schluß, das die Grenzen der Art fließend seien; er vertrat eine Urzeugung des Lebendigen und eine Stammesentwicklung der Lebewesen. Nach dieser Vorstellung stammen die Arten der Jetztzeit von ausgestorbenen früheren Arten ab. Außerdem kam er zu der Erkenntnis der Homologie von Organen und erklärte dies durch die Verwandtschaft der Organismen. Cuvier (1769-1832): Cuvier ist der Begründer/Entwickler der Paläontologie (= Lehre von den Lebewesen der Vorzeit), d.h. der Erforschung von Fossilien. Durch den Vergleich mit dem anatomischen Bau existierender Tiere, gelang es ihm die aufgefundenen Reste ausgestorbener Tiere einzuordnen und aus dem Skelett Rückschlüsse zu ziehen. Beispiel: Vordergliedmaßen vierfüßiger Wirbeltiere haben immer den gleichen Grundbauplan und besitzen trotz unterschiedlicher Ausgestaltung stets die gleichen Baueinheiten: Oberarmknochen; zwei Unterarmknochen; Handwurzel; Mittelhand; Finger (vgl. Homologie der Lage) Bei den Untersuchungen im Pariser Becken kommt er zu dem Ergebnis, daß in verschieden tiefen Erdschichten, verschiedene Fossilien liegen, also zu verschiedenen Erdzeitaltern verschiedene Tiere an dieser Stelle gelebt haben. Aus der Empirie dieser Versuche müßte er eigentlichen auf den Schluß kommen, daß eine Veränderung der Lebewesen, eine Evolution stattgefunden haben muß. Da er jedoch an Konstanz der Arten festhält, erklärt er seine Forschungsergebnisse durch die Katastrophentheorie: Sintflutartige Katastrophen haben das Leben im untersuchten Bereich ausgelöscht und nach der Katastrophe sind andere Tierarten dort eingewandert. Die von ihm erforschte Tatsache, daß in der Folge der geologischen Epochen ganz verschiedene Formen von Tieren gelebt haben, versuchte er durch die Annahme zu erklären, daß Naturkatastrophen über die Erde hereingebrochen seien. Cuviers Katastrophentheorie wurde durch die Geologie widerlegt. Der Engländer Lyell (1797-1875) vertrat mit seiner Aktualitätshypothese die Auffassung, daß Veränderungen des Erdbildes stetig verlaufen und daß diejenigen Kräfte, die heute noch das Erdbild umgestalten, auch in den früheren geologischen Epochen wirksam waren und auf die Lebewesen einwirkten. Charles Darwin (1809-1882): Daten: 1831-1836: Reise Darwins um die Welt (Galapagos - Inseln) - Konstanz der Arten wird überworfen 1842: Abschluß seiner Forschungen, forscht jedoch weiter, um sicher zu gehen. 1859: A. R. Wallace schickt einen kurzen Bericht an die Royal Society, der in der Kurzfassung Darwins Forschungsergebnisse enthält. Sein Buch: "Über die Entstehung der Arten" - "On the origin of species by means of natural selection". Er beschreibt in dem Buch den Gedanken einer Abstammung der heutigen Lebewesen von früheren Formen und gab gleichzeitig eine einleuchtende Darstellung der Ursachen für die Evolution der Organismen. (Abstammungslehre) Darwins Methode: Mit auf die Reise nahm Darwin das Buch Lyells, in dem dieser die Geologie als Wissenschaft begründet. Lyells Forschungsmethode beruht auf dem Prinzip des Aktualismus: Heutige Zusammenhänge, die man genaustens untersuchen kann, werden auf historische Erscheinungen angewandt und so erklärt. Darwin wendet dieses Prinzip auf seine Evolutionsforschung an: Züchtung: Der Züchter trifft eine Auswahl ("Selektion") in bezug auf sein Zuchtziel, dann erfolgt die Kreuzung. Bei Darwin war es nun die Natur, welche die Rolle des Züchters übernahm und eine natürliche Auswahl (natural selection) traf. Dabei schloß er sich zudem Malthus an, der auf dem Gebiet der Statistik einem gewaltigen Fehler erlegen war: Malthus verglich zu seiner Zeit statistisch die Entwicklung des Bevölkerungszuwachses mit der Produktion der Nahrungsmittel und stellte für die Zukunft eine gewaltige Diskrepanz der beiden Werte fest. Daraus schloß er 1798, daß nach einem Krieg, den es um die noch übrigen Ressourcen geben werde, der "Stärkste überlebe". Darwin transponiert diese Theorie auf seine Evolutionstheorie: "Kampf ums Dasein" Darwin führt ein: Variabilität (heute, molekulargenetisch betrachtet: Mutation) ( Selektionsvorteil ( "Überleben des Tauglichsten Darwin definierte höhere Tauglichkeit mit besserem Angepasstsein! ( Weniger gute Anpassung hat eine geringere Nachkommensrate zur Folge. ( Tauglichkeit wird quantitativ messbar. Problem seiner Theorie: + Dimensionen: + Züchtung: Veränderungen von Eigenschaften einer Art. + Evolution: Veränderung der Arten, ja Gattungen, die nicht durch Züchtung erklärt werden kann. Ernst Haeckel (1834-1919): Ernst Haeckel widmet sich bei seinen Forschungen in erster Linie der Verwandtenforschung: Nachweis der Entwicklung ( Urahn aller Säugetiere, ihre Verwandtschaft zueinander nachweisen. Haeckel und August Weismann (1834-1914) sind es vor allem in Deutschland, die dem Entwicklungsgedanken zum Durchbruch verhelfen und ihn ausbauen. Stammbäume: Der Ablauf der Stammesgeschichte wird anschaulich in Stammbäumen dargestellt. Zu deren Aufstellung kann man von heutigen Arten ausgehen und durch das Aufsuchen von Homologien ordnen. Wenn Fossilien kennzeichnende Merkmale einer Gruppe zeigen können sie in einen Stammbaum eingeordnet werden und liefern so eine Zeitmarke für die Evolution. Ist die Zahl der Fossilien so groß, dass man fast lückenlose Evolutionsreihen aufstellen kann, spricht man von einem paläontologischen Stammbaum. An eine Stammbaumdarstellung wird die Forderung gestellt, dass nur in sich geschlossene Abstammungsgemeinschaften darin vorkommen, die: - auf eine Stammart zurückzuführen sind - zusammen alle bekannten Nachkommen dieser Stammart umfassen Eine Stammart steht jeweils an einem Verzweigungspunkt des Stammbaums. Beispiel: Stammbaum der Pferde (S. 424). Weiter gibt es noch: Molekularbiologische Stammbäume (s. Cytochrom c) Fragen: Stellen Sie kurz das Zusammenwirken der Faktoren dar, die nach Lamarck und Darwin jeweils Evolution bei Tieren bewirken. Wie würde man sich im Sinne von Lamarck sowie im Sinne des modernen Darwinismus jeweils die Entstehung der Anpassung des Schnabels der Spechte an Lebensraum und Lebensweise denken müssen? Darstellung unter Verwendung der jeweils entscheidenden Fachwörter. Erklärungsweise nach Lamarck: Grundsätzlich sagte Lamarck, daß jedem Tier ein Überlebenswille innewohnt. Die Spechte ernähren sich von kleinen Würmern oder Insektenlarven in den Rinden der Bäume. Man kann sich vorstellen, daß die Rinde der Bäume auf denen die von den Spechten gefressenen Tiere lebten zunächst weicher war als heute, es jedenfalls zur Erreichung der Nahrung keines kräftigen Schnabels bedurfte. Eine Umweltveränderung (abiotischer Selektionsfaktor) führte dann zu einer Verhärtung der Rinde. Oder es kam zu Nahrungsmangel, so daß die Spechte versuchten auch die in der Rinde von Bäumen mit härterer Rinde lebenden Würmer etc. zu fressen. Dieses Bedürfniss und die ständige Übung führten zu einer Vervollkommnung des Schnabels. Schließlich ging diese Modifikation in den Erbstrom ein und wurde an die Nachkommen der Spechte weitergegeben. Erklärungsweise im Sinne des modernen Darwinismus: Zunächst hatten die Spechte schwache Schnäbel. Aufgrund der genetischen Varibilität (und Mutation, Rekombination) gab es jedoch auch Individuen mit stärkeren Schnäbeln. Als es zu einer Umweltveränderung kam, wie oben, hatten die Spechtformen mit mit härteren Schnäbeln einen Selektionsvorteil. Sie wurden von der natürlichen Selektion begünstigt, die anderen Formen wurden verdrängt. Die begünstigten Spechte gaben ihre Erbinformation an ihre Nachkommen weiter. Wie lautet das Forschungsprinzip des Aktualismus in seiner allgemeinen Form? Die Aktualitätshypothese Lyells auf dem Gebiet der Geologie besagt, daß Veränderungen des Erdbildes stetig verlaufen und daß diejenigen Kräfte, die heute noch das Erdbild umgestalten, auch in den früheren geologischen Epochen wirksam waren und auf die Lebewesen einwirkten. Darwin übernahm wesentliche Inhalte von anderen Forschern und wandte sie auf Fragestellungen an. a) Von wem stammen jeweils diese Inhalte und wie lauten sie? Die Aktualitätshypothese Lyells auf dem Gebiet der Geologie besagt, daß Veränderungen des Erdbildes stetig verlaufen und daß diejenigen Kräfte, die heute noch das Erdbild umgestalten, auch in den früheren geologischen Epochen wirksam waren und auf die Lebewesen einwirkten. Der Begriff "Kampf ums Dasein" stammt von dem englischen Wirtschaftswissenschaftler Malthus, der während des starken Bevölkerungswachstums am Ende des 18. Jahrhunderts Prognosen über die Ernährungslage in der Zukunft abgab und eine Diskrepanz der beiden Werte feststellte. Die Nahrungsmittelknappheit löse einen Kampf ums Dasein aus, bei dem der "Stärkste überlebe". Stellen Sie dar, wie Darwin dieses Prinzip für seine Forschungen fruchtbar machte! Darwin übertrug die bei der Züchtung zu beobachtende Auswahl (Selektion) auf die Evolution: Voraussetzung für die Auswahl ist die Variabilität. Der Züchter wählt aus der aufgrund der Variabilität vorhandenen Vielfalt in bezug auf sein Zuchtziel aus (artificial selection). Darwin zufolge war es nun die Natur, die die Rolle des Züchters übernimmt und eine natürliche Auswahl trifft. Um die Kriterien der natürlichen Auswahl zu erklären, griff Darwin auf die Forschungen von Malthus zurück, der aus der damaligen Bevölkerungsexplosion und der von ihm erwarteten Lebensmittelknappheit das Prinzip des "Kampfes ums Dasein" entwickelte. Die Variabilität verschafft nun Vorteile und Nachteile in diesem Kampf ums Dasein, in dem die am besten angepaßten ("fittest") Individuen überleben (( natürliche Selektion). Damit hatte Darwin Ursachen zweier heute zu beobachtender Wirkungen auf die Vergangenheit, d. h. die Evolution des Lebens übertragen. Das entspricht dem Aktualismus. a) Welche Grundgesetze fand Darwin bei der Züchtung? Er entdeckte, daß die Nachkommen eines Elternpaares selten ganz gleiche Merkmale aufweisen (Variabilität). Der Züchter wählt die für ihn vorteilhaften Merkmale aus und kombiniert sie durch Kreuzung. b) Wie übertrug er sie auf die Evolutionsvorgänge in der Natur? In der Natur entscheiden Umweltbedingungen (biotische und abiotische Faktoren), welche Individuen aufgrund ihres durch natürliche Variabilität entstanden Selektionsvorteils überleben. Damit übertrug Darwin eine heute gültige Gesetzmäßigkeit gemäß des Aktualismus auf die Vergangenheit. Bei der Selektion wandte er die von Malthus 1798 formulierte Theorie des "Kampfes ums Daseins" auf die Natur an. Der Kampf ums Dasein führt dazu, daß nur die überleben, die mit den Umweltverhältnissen am besten fertig werden ("survival of the fittest"). Das führt zur Veränderung der Arten wie bei der Züchtung. So konnte es im Laufe der Zeit zur Entstehung der heutigen Artenvielfalt aus den einfacheren früheren Formen kommen. II Morphologische Verwandtschaft: Homologie von Organen und Organsystemen: 1. Homologie-Kriterium der Lage: Wenn Organe (Strukturen) verschiedener Organismen aus verschiedenen Gruppen, in gleicher Anzahl und in relativer Lage angeordnet sind und man sie somit einem gemeinsamen Grundbauplan zuordnen kann, spricht man von Homologie der Lage. Beispiel: Vordergliedmaßen von vierfüßigen Wirbeltieren haben immer den gleichen Grundbauplan und besitzen trotz unterschiedlicher Ausgestaltung stets die gleichen Baueinheiten. 2. Homologie-Kriterium der spezifischen Qualität von Strukturen: Wenn zahlreiche Einzelheiten von komplexen Strukturen auffallend übereinstimmen, können diese homologisiert werden Beispiel: Die Hautschuppen von Haifischen entsprechen im Aufbau und in der Lage der Teilstrukturen den Zähnen der Säugetiere. Beide sind aus Dentin aufgebaut und von Schmelz überzogen und haben eine ähnliche Erscheinungsform. 3. Homologie-Kriterium der Stetigkeit: Existieren von gestaltlich verschiedenen Strukturen Zwischenformen (Übergangsreihen), die untereinander mit der Homologie der Lage verglichen werden können, spricht man von Homologie der Stetigkeit. Beispiel: Blutkreisläufe von Fischen und Säugern sind homolog, da eine Übergangsreihe vorliegt. (S. 163) Analoge Organe: Strukturen gleicher Funktion, jedoch mit verschiedenem Grundbauplan. (z. B. Kiemen eines Krebses und eines Fisches, erstere sind Anhänge am Grund der Beine des Brustabschnittes, letztere stehen an den Kiemenspalten der Mundhöhle. Analog sind die schaufelförmigen Grabbeine des Maulwurfs und der Maulwurfsgrille, oder die Flügel eines Vogels und eines Insekts) Korrelationsregel: Wenn sich bestimmte Organe bei verschiedenartigen Organismen als homolog erweisen, dann sind es in der Regel auch die übrigen Organe (Cuvier) Konvergenz: Werden analoge Organe infolge ähnlichen Selektionsdrucks einander sehr ähnlich, spricht man von Konvergenz. (vgl. Das menschliche Auge und das Auge eines Tintenfisches) Organrudimente: Rudimentäre Organe (oder Organ Rudimente) sind durch Rückbildung eines funktionsfähigen Organs entstanden, sie haben keine erkennbare Funktion mehr. Organrudimente sind eine weitere Stütze für Abstammungszusammenhänge. Beispiele: + Griffelbeine bei Pferden + Winzige Reste eines Beckengürtels bei Walen + Beim Grönlandwal auch Reste eines Ober und Unterschenkels + Schultergürtel und Reste eines Beckengürtels bei Blindschleichen + Mensch: Steißbein; Blinddarm mit Wurmfortsatz; Muskeln zur Ohrbewegung. Biochemische Verwandtschaft: Serumreaktion: Die Serumreaktion beruht auf der Bildung spezifischer Antikörper gegen artfremde Proteine. Da jede Tierart arteigene Proteine besitze, veranlasst eingespritztes Serum von Fremdblut den Organismus zur Bildung von Antikörpern welche artfremde Proteine ausfällen. (als Niederschlag oder Präziptat im Reagenzglas zu beobachten). Serumreaktion als Nachweis der Ähnlichkeit von Proteinen: Man injiziert einem Kaninchen mehrmals Menschliches Serum, es werden Antikörper gegen menschliche Proteine gebildet, die nun im Blut des Kaninchens enthalten sind. Man entnimmt diesem Kaninchen Blut und gewinnt daraus Serum (Antiserum). Gibt man nun wieder Menschliches Serum in das Antiserum so werden 100% der Proteine ausgefällt. Gibt man in das Antiserum nun ein Serum eines anderen Organismus z.B. das eines Schimpansen so beträgt die Ausfällung nur noch 85% - der Niederschlag ist geringer. Bei Serum von Rindern beträgt die Ausfällung nur noch 10% bei Vogelserum ist sie gar nicht mehr zu bemerken. Dies zeigt, dass der chemische Bau der zahlreichen Proteine bei den Lebewesen umso mehr übereinstimmen, je näher sie auch nach anderen Kriterien verwandt erscheinen. - Serologische Untersuchungen zeigen, dass Seekühe nicht mit Robben sondern mit Elefanten verwandt sind. - Die Serumreaktion liefert nur sehr grobe Daten. Serum: Blut ohne Blutkörperchen und ohne Blutblättchen, = gelbliche Flüssigkeit aus Salzen und Eiweißen Cytochrom c: Ein Protein, das in allen aerob lebenden Zellen vorkommt. Es handelt sich hierbei um ein Elektronen übertragendes Protein der Zellatmung. Bei höheren Wirbeltieren ist es aus 104 Aminosäuren aufgebaut, bei Insekten aus 107 und bei Pflanzen meistens aus 112. Erstellung eines Stammbaums des Cytochrom c: Homologien sind bei Genen und Genprotdukten (Proteinen) nachweisbar. Daher kann man aus der Abwandlung von Protein - und DNA Strukturen Evolutionsvorgänge erschließen. - Das menschliche Cytochrom c unterscheidet sich von dem des Rhesusaffen in einer einzigen Aminosäure. - Zwischen Mensch und Hunde Cytochrom c treten elf Unterschiede auf. ( Die Evolutionslinie zum Menschen muß sich schon früher von der Evolutionslinie zum Hund getrennt haben als von der zum Rhesusaffen. - Vergleicht man Cytochrom c des Menschen mit dem von Hefe so stimmen immer noch mehr als die Hälfte der Aminosäuren überein. ( Die Evolution des Cytochroms c muß vor sehr langer Zeit von einem Ur- Cytochrom c ausgegangen sein. Die Änderungen können in einem Stammbaum des Cytochroms zusammengefasst werden, dieser stimmt mit den paläontologischen und anatomischen Stammbäumen überein. Evolutionsrate: Die Zeit, in der sich im Mittel eine von 100 Aminosäuren infolge Mutation verändert, man muß sich auf 100 Aminosäuren beziehen, da die Aminosäureketten verschiedener Proteine unterschiedlich lang sind. Die Evolutionsrate eines Proteins bleibt solange konstant, solange keine Änderung der Funktion erfolgt. Diese hat aufgrund starker Selektionswirkung eine vorübergehende Zunahme der Evolutionsrate zur Folge. Für verschiedene Proteine ist die Evolutionsrate unterschiedlich groß. Cytochrom C hat eine Evolutionsrate von 21 - 25 Millionen Jahren. Paläontologie: (= Lehre von den Lebewesen der Vorzeit), d.h. der Erforschung von Fossilien.) Brückentiere: Bei Brückentieren handelt es sich um Formen, die Merkmale von zwei benachbarten systematischen Gruppen aufweisen. Sie bestätigen die Theorie, dass eine natürliche Verwandtschaft zwischen den verschiedenen Gruppen eines Stammes. Heutige Brückentiere: Das Schnabeltier vereinigt Merkmale von Reptilien (Kloake; Einer legend; schwankende Körpertemperatur) und Säugetieren (Haarkleid; Milchdrüsen). Ichthyostega: (Gegen Ende des Devon: 410 - 360 Millionen Jahre) Ist einer der ersten Vertreter der Amphibien, weist aber sowohl Fischmerkmale (z.B. Rücken- und Schwanzflosse; fischähnliches Gebiß) als auch Landwirbeltiermerkmale (z.B. Vier Extremitäten; Schulter- und Beckengürtel) auf. Archaeopteryx: Weist ein Mosaik von Kriechtier- und Vogelmerkmalen auf: + Rippen ohne Versteifungsfortsätze; Kiefer mit Kegelzähnen; drei freie Finger mit Krallen; lange Schwanzwirbelsäule; Mittelfußknochen nicht verwachsen. + Vogelschädel; Federkleid; erste Zehe opponiert; Beinskelett laufvogelähnlich; Gabelbein (verwachsene Schlüsselbeine); Armskelett vogelähnlich - Flügel Primäres und Sekundäres Kiefergelenk: [pic] Merksatz: "Womit die Reptilien kauen, hören die Säuger" (Fried) In der Embryonalzeit ist der Aufbau noch relativ gleich. Embryologie: Das Biogenetische Grundgesetz (Haeckel) Die Ontogenese [1]ist eine kurze und schnelle Wiederholung der Phylogenese oder "Die Entwicklung des Einzelwesens ist eine kurze und schnelle Wiederholung seiner Stammesentwicklung" ! - Diese Aussage ist nur für die ontogenetische Entwicklung einzelner Merkmale, nicht für den Organismus insgesamt zutreffend. ! - Es entstehen keine funktionsfähige Organe Diesem Gesetz ging das Gesetz der Embryonenähnlichkeit (von Baer) voraus. Es sagt aus, daß sich die Embryonen der Wirbeltiere weitgehend gleichen. Embryonalfoschung. + Die Embryonen der beinlosen Blindschleiche weisen Anlagen von Vordergliedmaßen auf. + Beim menschlichen Embryo entstehen die Anlagen der späteren Gehörknöchelchen im Kieferbereich und verlagern sich dann. (S. auch Gehörknöchelchen) + Walembryonen zeigen Anlagen von Hintergliedmaßen, haben einen Hals mit sieben Halswirbel (bei erwachsenen Walen fehlt der Hals, die Halswirbel sind teilweise oder ganz verwachsen), weisen ein Haarkleid auf, besitzen einen Riechnerv, Nasenmuscheln und Speicheldrüsen. (bei erwachsenen Tieren sind diese Dinge zurückgebildet. + Bei allen Wirbeltieren wird in einem frühen Embryonalstadium ein Corda ausgebildet - später eine knorpelige und noch später eine knöcherne Wirbelsäule. + Bei Froschlarven ist das Herz ähnlich wie bei fischen gebaut, die von ihm ausgehenden Blutgefäße entsprechen den Kiemenarterien der Fische - bei der Metamorphose ändert sich das grundlegend. + Die Embryonen der Reptilien, Vögel und Säuger weisen anatomische Merkmale auf, die den Kiemenbögen und Kiemenspalten der Fische entsprechen, nur sind die Kiemenspalten nicht durchgebrochen (Kiementaschen L. S: 405) + Das Herz aller Wirbeltiere hat in Frühembryonalen Zustand die Organisation eines Fischherzens mit einer vor und einer Hauptkammer. + Das äußere Erscheinungsbild aller Wirbeltiere und das des Menschen ist im Frühembryonalen Zustand sehr ähnlich. Rudimentäre Organe: Organrudimente sind verkümmerte Organe oder Körperteile, die keine Funktion mehr haben und durch Rückbildung eines funktionsfähigen Organs entstanden sind. Ihr Auftreten ist eine für Abstammungszusammenhänge. Beispiele: Die Blindschleiche besitzt zwar keine Beine mehr aber einen vollständigen Schultergürtel und Reste eines Beckengürtels (( Eidechse). Bei Walen hat man winzige Reste des Beckengürtels gefunden. Fragen: Heute lebende Pferde laufen jeweils auf einem Finger und einer Zehe. a) Stellen Sie kurz die Methoden dar, mit denen man klärt, um welchen Finger und welche Zehe es sich handelt. b) Nennen Sie das Ergebnis. c) Durch welche Untersuchung klärte man die Homologie der Gehörknöchelchen der Säuger? Welche Knochen beim Menschen sind demjenigen des primären Kiefergelenks homolog? Bei welchen Tiergruppen kommt dieses Gelenk vor? Beim Menschen sind Hammer und Amboß, zwei der drei Gehörknöchelchen, den Knochen des primären Kiefergelenks homolog. Das primäre Kiefergelenk erscheint bei Reptilien, Vögeln und Amphibien. Durch welche Untersuchungsmethode konnte diese Homologie geklärt werden? Begründen Sie ob auch das Homologie - Kriterium der Stetigkeit angewendet werden kann. Durch Anwendung der biogenetischen Grundregel, d.h. der Betrachtung der Embryonalentwicklung stellte man fest, daß sich die Gehörknöchelchen bei den Säugetieren in der Embryonalentwicklung von der Kiefer- in die Ohrregion verschieben. Man geht also von der Embryonalentwicklung aus, in der alle Knochen erst einmal im Kiefer liegen ( es handelt sich um Homologie der Lage und nicht Homologie der Stetigkeit, da es kaum wirkliche Zwischenstufen gibt. Wie wird der Präzipitin-Test (Serum-Reaktion) durchgeführt? Man injiziert einem Kaninchen mehrmals Menschliches Serum, es werden Antikörper gegen menschliche Proteine gebildet, die nun im Blut des Kaninchens enthalten sind. Man entnimmt diesem Kaninchen Blut und gewinnt daraus Serum (Antiserum). Gibt man nun wieder Menschliches Serum in das Antiserum so werden 100% der Proteine ausgefällt. Gibt man in das Antiserum nun ein Serum eines anderen Organismus z.B. das eines Schimpansen so beträgt die Ausfällung nur noch 85% - der Niederschlag ist geringer. Bei Serum von Rindern beträgt die Ausfällung nur noch 10% bei Vogelserum ist sie gar nicht mehr zu bemerken. Dies zeigt, dass der chemische Bau der zahlreichen Proteine bei den Lebewesen umso mehr übereinstimmen, je näher sie auch nach anderen Kriterien verwandt erscheinen. b) Formulieren Sie, was dadurch exakt festgestellt werden kann! Auf diese Weise (s. o.) kann man also den Verwandtschaftsgrad der Serumeiweiße feststellen. Prozentzahlen werden im Sinne der Verwandtschaft interpretiert. a) Welche Abstammungsfrage mußte man sich angesichts der Wale stellen? Die Wale haben statt der sieben Halswirbel der Säugetiere einen großen Wirbel. Die Frage war nun, sind sie eine Vorform der Säuger oder eine Spezialisierung der Säuger? b) Stellen Sie dar, warum gerade durch die Anwendung der biogenetischen Grundregel diese Abstammungsfrage geklärt werden konnte? Wie lautete die Klärung? Die biogenetische Grundregel besagt, daß während der Embryonalentwicklung kurz die Stammesentwicklung wiederholt wird. Die Ontogenese ist eine kurze Rekapitulation der Phylogenese. Also ließ sich die Abstammungsfrage über die Betrachtung der Embryonalentwicklung klären. Klärung: Während der Embryonalentwicklung legt der Wal sieben Halswirbel an, die später zu einer "Wirbelplatte" verwachsen. Also handelt es sich um eine Spezialform der Säugetiere und nicht um eine Vorform. c) Nach welchen Kriterien wird Homologie nachgewiesen? Erläutern Sie stichwortartig anhand je eines Beispiels die jeweiligen Nachweise. 1. Homologie-Kriterium der Lage: Das gleiche Grundbauplanelement befindet sich beim spezialisierten Tieren in gleicher relativer Lage und ungefähr gleicher Anzahl, z. B. der Knochen. Beispiel: Vogelflügel und Menschenhand. Beide befinden sich in gleicher relativer Lage im Organismus. Wenn man die Knochen genau betrachtet, sieht man wie die Spezialformen aus dem Grundbauplan hervorgehen. 2. Homologie-Kriterium der Struktur: Die als homolog betrachteten Organe bzw. Elemente haben die gleiche Struktur, den selben Aufbau. Die Lage im Organismus spielt dabei keine Rolle. Beispiel: Menschenzahn und Haifischschuppe. Beide sind aus Dentin aufgebaut und vom Schmelz überzogen und haben eine ähnliche Erscheinungsform. 3. Homologie-Kriterium der Stetigkeit: Gestaltlich verschiedene Strukturen werden dann als homolog betrachtet, wenn Zwischenformen existieren, die untereinander mit dem Kriterium der Lage homologisiert werden können. Beispiel: Blutkreisläufe von Fischen und Säugern sind homolog, da eine Übergangsreihe vorliegt (Abbildung: 163 / 160 / 179). Der Arortenbogen des Menschen ist dem zweiten linken Kiemenbogengefäß der Fische homolog. Stellen Sie dar, durch welche beiden Unteruchungsarten diese Homologie aufgezeigt werden kann.. Einmal kann diese Homologie durch Vergleich der Embryonen gezeigt werden, denn auch der Mensch bildet während der Embryonalentwicklung Kiemen aus, die sich aber wieder zurück entwickeln, bzw. zu anderen Elementen z.B. der Aorta umentwickeln. Außerdem ist das Homologiekriteium der Stetigkeit erfüllt, denn Blutkreisläufe von Fischen und Säugern können homologisiert werden,da eine Übergangsreihe (Amphibien, Reptilien, Vögel)vorliegt, die in sich mit dem Homologiekriterium der Lage verglichen werden kann, was dem Homologiekriterium der Stetigkeit entspricht. Wenden sie das Homologiekriterium der Stetigkeit auf ein Beispiel an: Der Aortenbogen des Menschen ist dem zweiten linken Kiemenbogengefäß der Fische homolog III Synthetische Theorie: A. Faktoren: Mutation: Änderung im Erbgefüge (Genom) Genommutation: Veränderung der Anzahl der Chromosomen oder des Chromosomensatzes (z.B. Trisomie 21) Chromosomenmutation: Änderung in der Struktur einzelner Chromosomen. (Katzenschrei - Syndrom) Genmutation: betrifft einzelne Gene, am DNA- Strang werden nur wenige oder nur ein einziges Basenpaar verändert. (z.B. Sichelzellenanämie) Mutationen können bedingt sein durch äußere Faktoren wie z.B. Temperatur, Chemikalien, UV-Licht, Radioaktivität (= Mutagene) Rekombination: (der Gene innerhalb des Genpools?): Infolge der geschlechtlichen Fortpflanzung entstehen immer wieder neue Genkombinationen (Genotypen). Eine genetische Rekombination ist nur bei geschlechtlicher Fortpflanzung möglich, denn sie erfolgt durch die Zufallsverteilung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen sowie durch Cross-Over bei der Meiose. Selektion: (= natürliche Auslese durch die Umwelt) Durch ständige Mutationen müsste die genotypische und phänotypische Vielfalt bei den Individuen einer Population ständig zunehmen. Dies geschieht nicht da die Selektion wirkt. Da in den meisten Populationen mehr Nachkommen gezeugt werden als überleben können, gehen viele Individuen jeder Generation zugrunde ehe sie zur Fortpflanzung kommen. Andere haben eine geringe Nachkommenzahl. Infolge dessen erfolgt Selektion. Reproduktive Fitness: (?) a) Abiotische Selektionsfaktoren: Sind alle abiotischen Umweltfaktoren von ökologischer Bedeutung (z. B. Trockenheit, Feuchtigkeit, Hitze, Kälte, Salzgehalt des Wassers, Lichtmangel) b) Biotische Selektionsfaktoren: Sind andere Lebewesen. Man unterscheidet innerartliche Selektion, z. B. durch Konkurrenz um Nahrung, Geschlechtspartner, Territorium zwischen den Artgenossen und zwischenartliche Selektion durch Feinde, Parasiten und dergleichen. Selektionsdruck: Der Einfluß, den die Selektionsfaktoren auf eine Population ausüben. Transformierende (gerichtete) Selektion: Bei einem Wechsel der Umweltbedingungen verändert Selektion die Häufigkeit der Allele und damit der Merkmale in der Population so, daß die mittlere Fitness der Population konstant bleibt oder sogar zunimmt. Stabilisierende Selektion: In einer gut angepaßten Population werden vor allem nachteilige Mutanten wieder beseitigt; die Selektion erhält also günstige Merkmale und damit die mittlere Fitness, sie stabilisiert den Genpool. Aufspaltende Selektion: Werden die anfangs häufigsten Formen z.B. durch Parasiten, Infektionskrankheiten oder Feinde stärker dezimiert als die randlichen Formen, so wird die Population aufgespalten: Aufspaltende Selektion Präadaption: Neutrale oder zunächst nachteilige Gene oder Genkombinationen können sich bei Umweltveränderung oder beim Eindringen in einen neuen Lebensraum vorteilhaft auswirken. Man spricht dann von einer Präadaption, weil die Möglichkeit von Anpassungen an neue Umweltverhältnisse bereits vorliegt. Im Hinblick auf sich ändernde Lebensbedingungen wäre eine völlige genetische Gleichheit der Individuen einer Art für ihr Fortbestehen nur nachteilig. Isolation: Genetische Separation: Populationen entwickeln sich unterschiedlich weiter wenn sie voneinander getrennt (isoliert) sind, also auch kein einheitlicher Genpool mehr vorliegt. Die Auftrennung des Genpools nennt man Genetische Isolation. Ist diese vollzogen, liegen zwei getrennte Arten vor. Es gibt verschiedene Gründe für die Isolation: Ökologische Isolation: Populationen nahe verwandter Arten besetzen im gleichen Lebensraum verschiedene Habitate und okölogische Nischen. Z.B. hat die Ringeltaube ihr Nest auf Ästen, die Hohltaube in Baumhöhlen, und beide benutzen unterschiedliche Nahrung. Ökologische Isolation kann entstehen wenn infolge Mutation Organismen einer Population in eine andere ökologische Nische wandern und sich ohne innerartliche Konkurrenz fortpflanzen können.( Separation einer Population. Ethologische Isolation: s liegt ein artspezifisches Paarungsverhalten vor (z.B. reagieren weibliche Leuchtkäfer nur auf das arteigene Leuchtsignalmuster von Männchen). Genetische Isolation: Sie entsteht in der Regel durch Polyploidie, die bei Pflanzen verbreitet auftritt. Polyploide könne nur unter sich, nicht aber mit der diploiden Ausgangsform fruchtbare Nachkommen erzeugen und stehen nicht mehr im Genaustausch mit dieser. Im Falle der genetischen Isolation ist die Separation des Genpools die Ursache für eine unterschiedliche Weiterentwicklung der Formen. Biologische Isolation: (?) Gametenisolation: Spermien und Eizellen reagieren bei äußerer Befruchtung nicht miteinander oder können bei innerer Befruchtung nicht zueinander gelangen. Sexuelle Isolation: Die Geschlechtsorgane sind artspezifisch ausgebildet (z.B. zwischen Käferarten, die sich sehr ähnlich sind) Jahreszeitliche Isolation: Durch unterschiedlich Fortpflanzungszeit (bzw. Blütezeit) kommt es zu jahreszeitlicher Isolation (z.B. roter und schwarzer Holunder, bringt man sie im Experiment gleichzeitig zum Blühen, so lassen sie sich kreuzen). Gendrift: Veränderung des Genpools durch Zufallswirkung (Seuche, Waldbrand u.s.w.) mit nachfolgender transformierender Selektion bezeichnet man als Gendrift. So kann z.B. durch eine Seuche eine Gruppe von Trägern bestimmter Merkmale aussterben, an dieser Stelle breitet sich nun der überlebende Teil der Population mit etwas anderer genetischer Zusammensetzung aus. Gendrift ist in kleinen Populationen viel wirksamer als in großen. Genpool: Gesamtheit der Gene aller Individuen einer Population. Der Genpool bleibt nach dem Hardy-Weinberg- Gesetz unter bestimmten Voraussetzungen konstant. B. Das Hardy - Weinberg - Gesetz: Der Genpool bleibt unter folgenden Voraussetzungen konstant: + Es treten keine Mutationen auf. + Alle Individuen sind für die gegebene Umwelt gleich gut geeignet und die Wahrscheinlichkeit für die Paarung beliebiger Partner ist gleich groß. + Die Population ist sehr groß, daher spielt der zufällige Tod einzelner Individuen keine Rolle. Jede Abweichung von den Voraussetzungen des Hardy-Weinberg-Gesetzes erzeugt eine Veränderung des Genpools und damit einen kleinen Evolutionsschritt. Evolutionsfaktoren: + Mutation (denn sie schafft neue Allele, bzw. Gene und damit neue Eigenschaften) + Selektion (denn durch sie werden vorteilhafte Phänotypen ausgewählt) + Gendrift (Zufallswirkungen, wirksam vor allem bei kleinen Populationen) Für die Wirksamkeit von Mutation und Selektion sind weiterhin wichtig: + Rekombination der Gene innerhalb des Genpools: Infolge der geschlechtlichen Fortpflanzung entstehen immer wieder neue Genkombinationen. + Auftrennung eines Genpools (genetische Separation durch Isolierung von Teilpopulationen). C. Adaptive Radiation: Auffächerung einer Ausgangsform in mehrere oder viele Arten, wobei jede Art den Lebensraum in besonderer Weise nutzt. Beispiel: DARWIN - Finken, die Form "Fink" konnte auf den Galapagos - Inseln sehr viele Nischen besetzen, in die sie bei stärkerer Konkurrenz nicht hätten eindringen können. (S 385 /431). D. Geographische Sonderformen: Die Gegenwärtige Tier- und Pflanzenwelt der ausgedehnten Landmassen der nördlichen Halbkugel weist keine grundlegenden Unterschiede auf. Dagegen weist jedes größere Landgebiet der südlichen Halbkugel charakteristische Tier- und Pflanzenformen auf. Dies lässt sich nur dadurch erklären, dass die Südkontinente schon seit längerem voneinander getrennt sind. Nach der Trennung konnten sich aus einem ursprünglichen Bestand neue Formen bilden: In Australien z.B. findet sich eine spezifische Tier- und Pflanzenwelt: Säugetiere treten nur in Form von Kloakentieren (Schnabeltier /Ameisenigel) und einer Fülle von Bäuteltieren auf. Bei Australien liegt der Grund für die Eigenart seiner Tierwelt darin, dass es seit der Kreidezeit isoliert ist und da so keine konkurrenzfähigeren Säugetiere (Plazentiere) zuwandern konnten, blieben Kloakentiere und Beuteltiere erhalten. Auch die Tierwelt Südamerikas hat ihre besondere Eigenart: dort leben z.B. Dreizehenstrauße, breitnasige Affen und eine Reihe eigenartige Nagerfamilien, sowie die Faultiere, Gürteltiere und die Ameisenbären. Bis auf ein paar Ausnahmen, sind diese Tierarten auf Südamerika beschränkt E. Biogenese: Urzeugung: In früheren Zeiten glaubte man, es wäre möglich, dass aus toten Stoffen, also ohne Eltern, Lebewesen durch die sog. Urzeugung entstehen könnten. (z.B. Würmer aus faulem Fleisch) ( Diese Theorie konnte erst 1862 von Pasteur eindeutig wiederlegt werden. Von dieser zeit an galt: "Ommne vivum ex vivo" (etwas Lebendes kann sich nur aus lebendigem bilden) ( Bei der Entstehung des Lebens auf der Erde kann dieses Gesetz bedingt durch andersartige physikalische und chemische Verhältnisse nicht angewendet werden. Miller - Versuch: Ein Gasgemisch von CH4, CO, H2, NH3 und Wasserdampf, das acht Tage lang im Kreislauf durch einen elektrischen Lichtbogen strömte, organische Verbindungen ( Ameisensäure, Formaldehyd, Milchsäure, und Aminosäure. = organische Substanzen + Aus Formaldehyd entstehen in wässriger Lösung unter alkalischen Bedingungen vielerlei Zucker. + Durch Energiezufuhr erhält man aus anorganischen Stoffen Blausäure und - Nucleotide / Oligonucleotide - Fettsäuren - ATP Hypothese der RNA-Welt Durch Verknüpfung von Oligonucleotiden entstanden immer wieder kleine RNA- Moleküle. RNA-Moleküle können sowohl Informationsträger als auch die Funktion von Katalysatoren ausüben. Anfänglich wurden die Bildung von Peptitketten durch Aminosäuren durch Ribozyme katalysiert. Die gebildeten Peptide erweisen sich mit der Zeit als bessere und anpassungsfähigere Katalysatoren ( Arbeitsteilung: RNA-Moleküle als Informationsträger und Protein als Katalysatoren. In diesem System konnte nun ein rückgekoppelter Reaktionszyklus zustande kommen: RNA-Moleküle katalysieren die Bildung von Proteinen - unter denen sind solche, die eine Replikation der RNA katalysieren. Hyperzyklus: Das Zusammenwirken von Nucleinsäure - Replikationsvorgängen und mit einem Zyklus von Proteinsynthesen. Ein Hyperzyklus hat bereits grundlegende Eigenschaften von Lebewesen: Selbstvermehrung und Vererbung; Stoffwechsel; Mutation (so konnte er von der chemischen zur biologischen Evolution überleiten.) o wird der Hyperzyklus von einer Membran umschlossen liegt eine einfache Lebensform vor: ein Protobiont Protobiont: Einfachste Lebensform (Vorform der Zelle) die von einer Membran eingeschlossen ist und alle Merkmale des Leben aufweist (Stoffwechsel, Wachstum, Vermehrung,. Vererbung, Mutation, Evolution.) Er entsteht indem ein Hyperzyklus von einer Membran eingeschlossen wird. o Durch die Aufnahme von weiteren Polynucleotiden oder Hyperzyklen werden verschiednen, voneinander unabhängige Stoffwechselreaktionen möglich. o In einem weiteren Entwicklungsschritt bildet sich die DNA als Informationsträger - RNA bekommt Vermittlerfunktion. o Die weiterentwickelten Protobionten verdrängen die Einfachen - es entsteht die Procyte oder Prokaryotenzelle. o Aus ihr entwickelte sich die Eucyte. (Endosymbionten Theorie) Evolution der Zelle: Es gibt zwei große Gruppen von Prokaryoten: 1. Echte Bakterien und Cyanobakterien 2. Archea (- haben ökologische Nieschen inne, die den Verhältnissen der frühzeit der erde ähneln.) Der Aufbau der Zellorganellen der Eucyte (z.B. Mitochondrien und Plastiden) legt nahe, dass diese ursprünglich auf selbständige Procyten zurückgehen, die als Symbionten in andere Zellen aufgenommen wurden. Sie entwickelten sich zu Zellorganellen wobei einige Gene vom Symbionten in der Kern der Eucyte übergingen. Für die Endosymbionten-Theorie spricht: 1. Beide Organellenformen entstehen nur durch Teilung aus ihresgleichen. die Zelle kann sie bei Verlust nicht neu bilden. 2. Sie besitzen eine Hülle aus zwei Membranen, als ob sie in "Wirtszellen" eingedrungen wären um ihre eigene Membran von der "Wirtsmembran" umschlossen worden wäre, so wie dies bei Endozytose von Partikeln geschieht. 3. Die innere Membran der Mitochondrien enthält ein Phospholipid, das sonst nur in der Membran von Procyten vorkommt. 4. Beide (Mitochondrien und Plastiden) enthalten wie die Prozyten nackte DNA, die nicht in Form von Chromosomen mit Histonen verbunden ist. bei den meisten Mitochondrien und Plastiden ist die DNA ringförmig gebaut wie das Bakterienchromosom. 5. Mitochondrien und Chloroplasten haben eigene Ribosomen von der Größe der Protozyten-Ribosomen. Sie bilden einen teil der Organellproteine selbst. Die Proteinbiosynthese wird spezifisch durch die gleichen Antibiotika wie bei Prokaryoten gehemmt. Es gibt einige primitive Protozoen, die keine Mitochondrien (und keine Plastiden) besitzen - die Archaeozoa; sie sind in der Evolution vermutlich unmittelbar aus der urtümlichen Wirtszelle der Endosymbionten hervorgegangen Die Evolution des Stoffwechsels: Erste Energiequelle: Reaktion unter Beteiligung von H2S Es bildeten sich immer wieder organische Verbindungen aus anorganischen Stoffen, sie konnten in Protobionten abgebaut werden. Vermutlich bildeten und nutzen schon Protobionten ATP als Energielieferant. Die Stoffwechselreaktionen zur Energiegewinnung wurden dann schrittweise Verbessert ( jede Verbesserung brachte einen Selektionsvorteil. Durch Vermehrung der Protobionten wurde die Nahrung knapp - neue Wege der Energiebeschaffung waren vorteilhaft. Einen Hinweis auf diese "ältere" Form der Photosynthese bringen Beobachtungen an Schwefelpurpurbakterien sie verwenden bei der Fotosynthese neben CO2 nicht H2O sondern H2S als Ausgangssubstanz und Bilden Schwefel: 6CO2 + 12 H2S Licht und Farbstoff C6H12O6 + 12S + 6H2O ( Ein weiterer Fortschritt war dann die Elektronenlieferung durch Spaltung von Wasser, denn dieses war in unbegrenzter Menge vorhanden. ( Die Wasserspaltung lieferte Sauerstoff: Licht und Farbstoff 6CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 Fragen: An der Westküste von Nordamerika leben Seitenflecken-Leguane. Es gibt Populationen, die eine ähnliche Farbe haben wie die Klippen, auf denen sie leben. Andere Leguane, die an anderen Stellen leben, heben sich mit leuchtenden Farben vom Boden ab. Erklären Sie im Sinne des modernen Darwinismus die wirksamen Faktoren beim Zustandekommen dieser Tatsache. Aufgrund von Mutationen haben sich die verschiedenen Merkmalsausbildungen entwickelt. Möglicherweise haben sich die Seitenflecken-Leguane durch geographische Isolation getrennt und sind dann unterschiedlich mutiert. Offenbar hat dann der unterschiedliche Selektionsdruck auch eine sich vom Untergrund abhebende Mutation erlaubt, da wenige biotische Selektionsfaktoren wirkten. Diese Form wurde durch andere Vorteile (reproduktive Fitness) dann in diesem Gebiet vorherrschend. Geben Sie im Sinne des modernen Darwinismus die verschiedenen Gründe an, warum die Formenfülle auf dem Festland größer ist als im Meer! Das Biotop Meer hat sich im Laufe von Jahrmillionen seit es Sauerstoff produzierende, photosynthese-betreibende Organismen darin gibt kaum geändert. Anders ist das auf dem Festland, wo Klima-, Kontinentalverschiebungen und Umweltveränderungen zu ständig neuem Selektionsdruck führten, wodurch bestehende Formen neuen Feinden und neuer Konkurrenz ausgesetzt waren. Durch die Erschließung einer Vielzahl ökologischer Nischen konnten sich Lebewesen der Konkurrenz entziehen. a) Was versteht man unter der Endosymbionten-Hypothese? b) Welche vier Sachverhalte kann man zu ihrer Begründung anführen? Heute gibt es zwischen Eucyten und Protocyten keine Übergangsformen. Man versucht sich nun mit der Endosymbionten-Hypothese zu erklären, wie aus Prokaryoten Eukaryoten entstehen konnten. Die Zellorganellen der Eukaryoten sollen zunächst selbständige Protocyten gewesen seien, die dann in die spätere Eukaryotenzelle eindrangen und in ihr symbiontisch lebten. Für diese Vorstellungen sprechen folgende vier Punkte: 1. Mitochondrien und Chloroplasten gehen nur durch Teilung aus ihresgleichen hervor. Bei Verlust kann die Zelle sie nicht ersetzen. 2. Die Zellorganellen haben eine doppelte Membran, als ob sie von außen in eine Wirtszelle eingedrungen und von der Wirtsmembran umschlossen worden wären, wie es bei der Endocytose von Partikeln geschieht. 3. In der inneren Membran der Mitochondrien gibt es ein Phospholipid das sonst nur in der Membran von Protocyten vorkommt.- 4. -Die Zellorganellen haben wie die Protocyten nackte DNA. 5. (Mitochondrien und Chloroplasten haben eigene Ribosomen von der Größe der Protocytenribosomen. Sie bilden einen Teil der Organellproteine selbst. Die Proteinbiosynthese wird spezifisch durch die gleichen Antibiotika wie bei Prokaryoten gehemmt. Erläutern Sie anhand des Aufbaus und der Durchführung des Experiments von Miller, inwiefern dieses Experiment dem Aktualismus entsprechend durchgeführt wird und seine Ergebnisse entsprechend interpretiert werden! Man versuchte die Bedingungen, die bei der Erdentstehung vorlagen, zu simulieren. Das Miller-Experiment: In einem Kolben, in den CH4, CO, H2, NH3 und Wasserdampf (H2O) geleitet werden, werden Funkenentladungen herbeigeführt. Der Kolben hat nach unten eine kleine Öffnung, hinter der ein Kühlmechanismus angebracht ist. Mögliche neu entstandene Substanzen können sich abgekühlt in einem Sammelbecken sammeln. Die ganze Apparatur bildet einen geschlossenen Kreislauf. Der Versuch dauert acht Tage. Danach stellt man fest, daß sich im Sammelbecken organische Verbindungen angesammelt hatten. Folgerung: Man versuchte die Bedingungen, die bei der Erdentstehung vorlagen, zu simulieren. Da es geglückt war, aus anorganischen Verbindungen organische herzustellen (Ameisensäure, Formaldehyd, Milchsäure, Aminosäure), schloß man gemäß dem Aktualismus, daß sich ein solcher Prozeß auch bei der Erdentstehung abgespielt haben muß und daß (bei der Erdentstehung) das ansonsten gültige Prinzip "Omne vivum ex vivo" keine Gültigkeit habe. Indem Miller die Naturbedingungen, die bei der Erdentstehung herrschten (Licht, elektrische Entladungen durch Blitze, Gasgemisch in der Uratmosphäre) simulierte, schloß er aus seinem Versuch im Sinne des Aktualismus, daß auch in der Natur bei der Erdentstehung aus anorganischen organische Stoffe entstehen konnten wider dem sonst uneingeschränkt geltenden Gesetz, "daß Leben nur aus Leben entstehen kann". Welche beiden Formen von Photosynthese gibt es? 1. Die erste Form der Photosynthese liegt bei den Schwefelpurpurbakterien vor (leben z. B. in Vulkanquellen im Meer). Licht 6CO2 + 12H2S ----> C6H12O6 + 6H2O + 12S 1 Farbstoff 2. Die zweite Form ist die Photosynthese der grünen Pflanzen (z. B. Blaualgen). Licht 6CO2 + 12H2O ----> C6H12O6 + 6H2O + 6O2 2 Farbstoff a) Wie lautet die vollständige Gleichung der Photosynthese der Schwefelpurpurbakterien? Licht 6CO2 + 12H2S -----------> C6H12O6 + 6H2O + 12S b) Aufgrund welcher Argumente kann geklärt werden, ob diese Photosynthese im Laufe der Evolution früher oder später entstanden ist als diejenige der grünen Pflanzen? 1. Versuch: Diese Photosynthese ist früher entstanden als die der grünen Pflanzen, denn in tieferen (Erdschichten gibt es keine Eisenoxide ?), d. h. in früheren Zeiten konnte eine Photosynthese, wenn es sie gab, keinen O2 als Reaktionsprodukt geliefert haben. Auch gibt es große Schwefellagerstätten, was dafür spricht, daß sich Photosynthese frühere unter Abspaltung von Schwefel vollzogen hat. 2. Versuch: Seit 4,5 Milliarden Jahren gibt es eine fest Erdrinde. Seit 3,5 Milliarden Jahren gibt es Fossilien. Seit 3 Milliarden Jahren gibt es oxidierte Eisenerze. Die Eisenerze entstanden erst durch den bei der Photosynthese der grünen Pflanzen frei werdenden Sauerstoff. Da es bereits 0,5 Milliarden Jahre vorher erstes Leben gab, ist die Photosynthese der Schwefelpurpurbakterien die ältere. c) Welche zwei Tatsachen sprechen dafür, daß sich die Atmosphäre im Laufe der Evolution erst allmählich mit Sauerstoff angereichert hat? 1. In der Atmosphäre gab es keinen freien Sauerstoff, was man am Mangel an Eisenoxiden in tieferen Erdschichten sieht. 2. Es gibt große Schwefellagerungsstätten, was dafür spricht, daß die Photosynthese zunächst unter Spaltung von Schwefelwasserstoff vor sich ging. 3. Die Urozeane waren so beschaffen, daß Photosynthese zunächst nicht unter Spaltung von H2O vor sich gehen konnte. Außerdem: Vor.... 3,9 ( 109 Jahren - ältestes Gestein 3,0 ( 109 Jahren - älteste Eisenerze (denen man anmerkte, dass es Meeresablagerugnen) 1,7 ( 109 Jahren - Erstes Eisenerz am Festland ...Evolutionsrate Durch welche Überlegungen und Berechnungen gewinnt man diesen Begriff? Bei manchen Tierarten kennt man ihr Alter. Man kann nun feststellen, um wieviele Aminosäuren sich ihr Cytochrom C unterscheidet. Teilt man den Altersunterschied durch die Anzahl der verschieden Aminosäuren, so gewinnt man die Evolutionsrate. Beim Cytochrom C beträgt sie 21-25 Millionen Jahre pro Änderung. Trägt man die verschiedenen Werte in ein (Alter-Veränderungs) Diagramm ein, so erhält man eine Gerade. ----------------------- [1] Zur Ontogenese (Entwicklung des Einzelwesens) gehören alle Prozesse der Formbildung, die nach der Befruchtung bis zum natürlichen Tod ablaufen.